生命起源

深海熱液噴口

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更多資訊：海底熱泉

最早的已知生命形式是假定的化石化了的微生物，見於海底熱泉噴口沉澱物。它們最早可能生活在42.8億年前，而地球形成於45.4億年前，這是相當快的速度。[24]

早期的微生物化石可能來自一個充滿了甲烷、氨、二氧化碳和硫化氫的炎熱世界，對目前的大多數生命來說都有毒。[194]對生命之樹的分析將嗜熱和超嗜熱細菌及古菌置於最接近樹根的地方，表明生命可能在炎熱的環境中開始演化。[195]深海或鹼性海底熱泉理論認為，生命起源於海底熱液噴口。[196][197]馬丁和拉塞爾認為：「生命的演化始於滲漏點熱液丘中的帶紋理一硫化鐵沉澱物，位於富含硫化物的熱液，與富含亞鐵的冥古宙深海之間，氧化還原、pH和溫度均存在梯度變化。在滲漏點金屬硫化物沉澱化石中，觀察到了自然產生的立體隔層，這些無機隔層是獨立生存的原核生物中發現的細胞壁、膜的前體。已知FeS和NiS有能力催化一氧化碳和甲基硫化物（熱液的成分）的反應，生成乙醯-甲基硫化物，這表明，前生物合成過程主要發生在這些金屬硫化物小室的內表面。」[198]

它們形成於富氫液體從海底湧出的地方，是超鎂鐵質橄欖石發生蛇紋岩化，以及與富含二氧化碳的海水維持pH界面的結果。海底熱泉噴口可通過氧化還原反應源源不斷地產生化學能，其中電子供體為分子氫，電子受體為二氧化碳；詳見鐵硫世界學說。它們都是放熱反應。[196][c]

深海熱液噴口附近，由外部質子梯度驅動的早期細胞。只要膜（或其上的被動離子通道）可讓質子滲透，該機制就可以在沒有離子泵的情況下運作。[150]

拉塞爾證明，鹼性噴口創造了一個非生物源的質子動力化學滲透梯度，[198]是非生物源的理想選擇。其上的微觀小室「提供了集中有機分子的自然手段」，主要由鐵、硫組成，如四方硫鐵礦，這使得這些礦物小室產生了根特·瓦赫特紹澤設想的催化特性。[199]離子的這種跨膜運動取決於兩個因素：

由濃度梯度引起的擴散力—包括離子在內的所有顆粒都傾向於從高濃度向低濃度擴散。

電位梯度引發的靜電力—質子H+等陽離子傾向於順著電勢降低的方向擴散，陰離子方向則相反。

這兩個梯度合起來可以表示為電化學梯度，可為非生物合成提供能量。質子動力可以視作是質子和跨膜電壓梯度的差異（質子濃度與電動勢差異）的組合所儲存勢能的量度。[150]

深海熱液噴口內的礦物顆粒表面具有類似於酶的催化特性。若有外加電壓驅動，或與H2或H2S反應，可以從水中溶解的二氧化碳生成簡單的有機分子，如甲醇（CH3OH）、甲酸、乙酸和丙酮酸。[200][201]

馬丁在2016年報告的研究支持生命產生於熱液噴口的觀點，[202][203]地殼中，由岩水交互作用，在不平衡熱動力驅動下的自發化學作用支撐了生命的起源，[204][205]古菌和細菌源於依賴H2的自營生物，能量代謝最終產物為二氧化碳。[206]馬丁認為，根據這一整局，LUCA「可能在很大程度上依賴噴口的地熱能而生存」。[207]有人認為，那時深海熱液噴口已沒有孔隙，而被可促進生化反應的膜狀隔間填滿。[208][209]

溫泉

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阿爾緬·穆爾基德亞尼安（Mulkidjanian）和合著者認為，海洋環境不能提供細胞中普遍存在的離子平衡和組成，也沒有提供基本蛋白質和核酶所需的離子，特別是在高K+/Na+比率、Mn2+、Zn2+和磷酸鹽濃度方面。他們認為，地球上唯一接近所需條件的環境，可能是堪察加半島上的溫泉。[210]在缺氧環境下，這些環境中的礦石表面會有適中的pH值（而在目前的富氧大氣中的礦藏則沒有），含有的光催化硫化物沉澱物可以吸收有害的紫外線，有乾濕循環，可以將基質溶液濃縮到適合自發形成聚合物的濃度。[211][212]熱液環境中的化學反應，以及從噴口到相鄰的水池過程中暴露於紫外線下，都會促進生物大分子的形成。[213]這樣推擬出來的前生物環境與熱液噴口相似但不同，這有助於解釋LUCA的特殊性。[210][162]

對具有久遠歷史的蛋白質進行的系統發育和地球化學分析表明，其細胞內液的離子成分與溫泉里的相同。LUCA很可能通過攝取環境合成的有機物謀生。[210]實驗表明，在多次乾濕循環和紫外線輻射下，可以形成類似RNA的聚合物，並在凝結後被裹在囊泡中。由於離子溶質的濃度很高，鹽水條件下不會發生這種情況。[214]溫泉中生物大分子的一個可能來源是行星際塵埃粒子、地外彈射或大氣/地球化學合成物運輸。冥古宙的火山地塊可能有大量溫泉。[162]

黏土

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黏土假說是由格雷厄姆·凱恩斯-史密斯（Graham Cairns-Smith）於1982年提出的。[215][216]他推測，無機、可自我複製的矽酸鹽晶體表面在與水溶液接觸的過程中，逐漸產生了複雜有機分子。黏土礦物蒙脫石已被證明可以催化核苷酸單體在水溶液中聚合為RNA的反應，[217]並催化脂質形成膜。[218]1998年，海曼·哈特曼（Hyman Hartman）提出：「第一個生命體是可自我複製的富鐵黏土，捕獲二氧化碳併合成草酸和其他二羧酸。這種可複製的黏土系統及其代謝表型，隨後演化到溫泉中的富硫區域，於是獲得了固氮的能力。最終，磷酸鹽被納入不斷演化的系統中，使得核苷酸和磷脂的合成成為可能。」[219]

鐵硫世界

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主條目：鐵硫世界學說

1980年代，根特·瓦赫特紹澤和卡爾·波普爾提出了鐵硫世界學說，用以解釋前生物化學途徑的演化。它將今日的生物化學追溯到從氣體中合成有機構件的原始反應。[220][221]瓦赫特紹澤系統有一個取之不盡的能量來源前提：鐵硫化物，如黃鐵礦。氧化這些金屬硫化物所釋放的能量可以支持有機分子的合成。這樣的系統可能演變為自催化組，構成了自我複製、代謝活躍的實體，早於現代生命形式的出現。[16]在100°C的水環境中用硫化物進行實驗，產生了少量二肽（0.4-12.4%）和少量三肽（0.10%）。但在同樣的條件下，二肽分解得很快。[222]

有些模型專門試圖推測原始的新陳代謝，RNA複製的順序就要往後放。三羧酸循環的核心地位無論是在有氧生物的能量生產中，還是在複雜有機物的生物合成中吸收二氧化碳和氫離子方面都無可動搖，表明它是新陳代謝中最早出現的部分之一。[199]同時，地球化學家傑克·紹斯塔克和凱特·阿達瑪拉（Kate Adamala）證明，只有在檸檬酸等弱陽離子螯合劑存在時，原始原生細胞才有可能進行非酶性RNA複製。這為檸檬酸在原始代謝中的核心作用提供了進一步的證據。[223]

拉塞爾認為「生命的目的是使二氧化碳氫化」（作為「代謝在先」而非「繁殖在先」的假說的一部分）。[224][225][16]物理學家傑瑞米·英格蘭從一般的熱力學視角出發，認為生命的產生不可避免。[226]這種想法來自奧巴林於1924年提出的可自我複製的囊泡。1980與1990年代，先後出現了瓦赫特紹澤的鐵硫世界假說和克里斯蒂安·德·迪夫的硫酯模型。無需基因的代謝等更抽象的理論論證，包括弗里曼·戴森的數學模型，和史都華·考夫曼在1980年代提出的自催化集團，後者忽視了能量在驅動細胞內生化反應中的作用。[227]

乙醯輔酶A合成酶的活性位點，是乙醯輔酶A途徑的一部分，包含鎳-鐵-硫簇。

三羧酸循環這樣的多步生化途徑不會是在礦物表面自發形成的，之前一定有更簡單的途徑。[228]伍德－隆達爾代謝途徑與金屬硫化物表面的自組織相匹配。它的關鍵酶單元一氧化碳去氫酶/乙醯輔酶A合成酶在反應中心含有混合的鎳-鐵-硫簇，可以催化乙醯輔酶A的合成。然而，在假設的熱液噴口的前生物條件下，前生物的硫醇、硫酯化合物不太可能在熱力學和動力學的視角下積累。[229]一種可能性是，半胱胺酸和高半胱胺酸可能與來自斯特雷克反應的腈類物質發生反應，形成富含硫醇的可催化多肽。[230]

鋅世界

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阿爾緬的鋅世界假說擴展了瓦赫特紹澤的黃鐵礦假說。[231][232]鋅世界假說認為，富含H2S的熱液與寒冷的原始海洋（或達爾文所謂「溫暖的小池塘」）里的水交互作用，使得金屬硫化物顆粒沉澱。海洋熱液系統存在地帶性結構，反映在古代火成塊狀硫化物礦床中，它們的直徑可達許多公里，多誕生於太古宙。最常見的是黃鐵礦（FeS2）、黃銅礦（CuFeS2）和閃鋅礦（ZnS），還有少量方鉛礦（PbS）和硫錳礦（MnS）。ZnS與MnS具有儲存輻射能量的獨特能力，例如來自紫外線的輻射。自我複製分子起源時，原始大氣壓高到足以在地表附近析出（>100巴），紫外線也比現在強10到100倍；因此，以ZnS為中介的光合特性，為資訊和代謝分子的合成，以及耐光核鹼基的選擇提供了合適的能量條件。[231][233]

鋅世界假說可在第一批原生細胞內的離子構成找到證據。1926年，加拿大生物化學家阿奇巴爾德·馬卡倫（Archibald Macallum）注意到血、淋巴等體液的成分與海水相似；[234]然而，所有細胞的無機成分都與現代海水的無機成分不同，這使得阿爾緬及同事結合地球化學分析和現代細胞無機離子需求的系統基因組學審查，重建了第一批細胞的「孵化室」。作者的結論是，無處不在的、基本的蛋白質和功能系統普遍顯示出對K+、Zn2+、Mn2+和[PO4]3−的需求。地球化學構擬表明，這種離子組成不可能存在於海洋中，但契合內陸地熱系統。在以二氧化碳為主的原始大氣下，地溫梯度場附近的水凝結物的化學成分與現代細胞的內部環境相似。因此，細胞前的演化可能發生在較淺的「達爾文池」中，池內有多孔矽酸鹽礦物與金屬硫化物，並富含K+、Zn2+和磷化合物。[235][236]